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Oct 05, 2023

Avaliação da compreensão atual do impacto das mudanças climáticas na fisiologia dos corais após três décadas de pesquisa experimental

Biologia das Comunicações volume 5, Número do artigo: 1418 (2022) Citar este artigo

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Após três décadas de pesquisa de corais sobre os impactos das mudanças climáticas, existe um amplo consenso sobre os efeitos adversos do estresse térmico, mas os impactos da acidificação dos oceanos (OA) não estão bem estabelecidos. Usando uma revisão de estudos publicados e uma análise experimental, confirmamos o grande componente espécie-específico da resposta OA, que prevê impactos moderados na fisiologia e pigmentação do coral até 2100 (cenário-B1 ou SSP2-4.5), em contraste com o grave perturbações induzidas por apenas +2 °C de anomalia térmica. Consequentemente, o aquecimento global representa uma ameaça maior para a calcificação dos corais do que a OA. A compreensão incompleta da resposta moderada da OA depende da atenção insuficiente aos principais processos regulatórios dessas simbioses, particularmente a dependência metabólica da calcificação do coral na fotossíntese das algas e na respiração do hospedeiro. Nossa capacidade de prever o futuro dos recifes de corais depende de uma identificação correta dos principais alvos e/ou processos impactados pelos estressores das mudanças climáticas.

Aumentos nas concentrações de dióxido de carbono atmosférico derivados de atividades humanas estão fazendo com que as temperaturas dos oceanos subam e o pH da água do mar diminua. Coletivamente, o aquecimento global e a acidificação dos oceanos (OA) são considerados as principais ameaças globais aos ecossistemas marinhos1. Os recifes de corais são particularmente afetados2, já que anomalias térmicas de +1−2 °C acima da média máxima regional no verão são consideradas o principal fator de perda severa na pigmentação dos corais3,4 e função de simbiose5. Esse fenômeno, conhecido como branqueamento de corais, é responsável pela mortalidade maciça de corais4,6, com consequências dramáticas para os recifes de corais1,4,7. Prevê-se que o branqueamento de corais aumente em gravidade e frequência como resultado das mudanças climáticas6. O impacto da OA, resultante da duplicação das concentrações pré-industriais de pCO2 para 560 ppm, também prevê uma redução de 40% na calcificação dos corais até 21002,8. No entanto, embora haja um grande consenso sobre o impacto do estresse térmico na indução do branqueamento de corais4,5,9,10,11, os efeitos da OA na fisiologia dos corais não foram claramente estabelecidos (Tabela 1, Informações Suplementares-SI, Tabela S1).

O branqueamento do coral é causado por um grande acúmulo de fotodano induzido pela luz nos simbiontes durante o estresse térmico, evidenciado pela redução na eficiência fotoquímica máxima (Fv/Fm), e é precedido por perda severa do desempenho fotossintético do coral, incluindo reduções no pigmentação de corais e simbiontes9,10,11,12. Embora as reduções em Fv/Fm e na pigmentação de corais sejam comumente usadas como proxies para o branqueamento de corais, o "fenótipo branqueado" ocorre apenas no final do distúrbio fisiológico13,14 e expressa uma condição disfuncional da associação simbiótica, detectável, como anteriormente proposto, pela supressão total da fotossíntese de corais5,13. O início do estresse térmico é determinado por um limiar de temperatura, conhecido como "temperatura de quebra de Arrhenius" (ABT)15, acima do qual a fotossíntese5,16,17 e a calcificação5,16,18 dos corais diminuem com a temperatura. Tal ponto de inflexão não foi documentado para a respiração dos corais nesta temperatura5. Abaixo do ABT, a exposição a temperaturas elevadas geralmente é benéfica para todas as taxas metabólicas, pois aceleram os processos enzimáticos. Os valores para ABT e para o coeficiente de temperatura Q10 (ou seja, o fator pelo qual a taxa de um processo metabólico aumenta para cada aumento de 10 graus na temperatura) de corais simbióticos são variáveis ​​entre as espécies, processos metabólicos e o fenótipo de aclimatação dos organismos5 .

A resposta do coral à OA é menos compreendida19 (Tabela 1, SI-Tabela-S1). A absorção de CO2 pela superfície oceânica modifica a química da água do mar levando à redução do pH e do estado de saturação da aragonita (Ωarag)19. Inicialmente, foi documentado que a OA afetava o processo de biomineralização em uma ampla variedade de organismos calcificantes marinhos20, incluindo cocolitoforídeos planctônicos20, foraminíferos20, crustáceos21, moluscos21, algas coralinas21,22,23 e corais23,24,25. Estudos posteriores, no entanto, começaram a questionar tais efeitos adversos da OA na calcificação marinha26,27. Verificou-se que as alterações em Ωarag estavam positivamente correlacionadas com o declínio na calcificação de corais28, mas posteriormente descobriu-se que esse declínio estava associado a alterações no pH da água do mar e pCO2, em vez de Ωarag per se29. Outros estudos relataram nenhuma redução na calcificação do coral ou mesmo sua estimulação sob condições de OA (Tabela 1, Tabela SI-S1). Uma metanálise concluiu há quase uma década que a OA não afeta a fotossíntese dos corais e identificou um amplo componente específico da espécie dessa resposta30. Análises experimentais do efeito combinado de temperatura elevada e OA relataram uma grande diversidade de respostas de corais31,32,33, com um papel inconsistente da temperatura na modulação do impacto da OA17,25,33,34. Mais recentemente, uma nova meta-análise concluiu que o efeito adicional do OA sob intensificação das ondas de calor marinhas levará a um maior impacto na fotossíntese e na sobrevivência dos corais35. Infelizmente, um número limitado de estudos caracterizou as taxas de fotossíntese e calcificação simultaneamente, apesar da conhecida dependência da calcificação de corais de produtos fotossintéticos como glicerol, glicose e oxigênio36,37. Nossa revisão da literatura revela análises incompletas e visões parciais da maioria das caracterizações experimentais (Tabela 1), o que poderia explicar o conhecimento ainda insuficiente dos efeitos da OA na fisiologia dos corais.

 0.05) was only measured for P. strigosa and M. cavernosa, whereas O. annularis still maintained 13% and 6% of the control photosynthetic activity in the two heat-stress treatments, despite its large Chla and symbiont losses (Figs. 2 and 3). The most tolerant species to heat-stress was O. faveolata, which was able to maintain 33% of Pmax after 10 days of stress exposure (Figs. 2 and 3). Significant adverse impacts of heat-stress were also observed on the respiration rates of M. cavernosa (42%) and O. annularis (36%; Fig. 2; SI-Table S5). The ratio of Pmax to RL (P/R) ranged from 1.96 in O. annularis to 2.3 in O. faveolata, and did not change during the experiment in the control treatment and with increasing levels of CO2 under control temperature (Fig. 2). However, P/R showed dramatic reductions in all heat-stressed corals, with values significantly lower than 1 (Fig. 2; SI-Tables S4, S5). The largest reductions (91–80%) were measured for P. strigosa, M. cavernosa, and O. annularis. O. faveolata, with a 66% reduction, could maintain P/R values not significantly different from 1 after 10 days of exposure to heat-stress./p> 0.01). For M. cavernosa, there was significant decalcification activity after exposure to the combined treatment (Fig. 2; SI-Table S5). A statistically significant additive interaction between heat-stress and OA for coral calcification was only found for O. annularis (140% reduction; two-way ANOVA, p < 0.05; Figs. 2 and 3; Table S4), resulting in substantial carbonate dissolution activity in both heat stress treatments. Globally, the impact of OA alone on coral calcification was less severe than that found for heat-stress and more variable among species with no consistent pattern (Fig. 3). Using a PCA, we identified two types of responses to OA (Fig. 4a; SI-Table S6). The first was represented by the eight samples analyzed of O. annularis and M. cavernosa (i.e., 4 replicates per species), and one sample of O. faveolata. The second was represented by all four samples of P. strigosa and two samples of O. faveolata. (Fig. 4a). The fourth replicate of O. faveolata showed very low values in all descriptors, suggesting a particular low performance for this sample independently of the treatment applied. According to this variability, the first group was characterized by slight increases in Gmax (21.8% ± 10.2; t-test = 2.5; df = 8; p < 0.006) and no change in Pmax despite small reductions in pigmentation and symbiont content (−26.1% ± 6.4 and −17.3% ± 7.0, respectively; Fig. 4b; t-tests = −4.7; −2.99; df = 8; p < 0.02). Such decreases in pigmentation under low pH, however, were not significant for any species, when comparing the variability among species (Figs. 2, 3B; SI-Table S5). For the second cluster defined by the PCA formed by P. strigosa and two samples of O. faveolata, the effect of OA resulted in increases in symbiont content and Pmax (Fig. 4b; 43.7% ± 11.8 and 57.2% ± 12.1, respectively, t-tests = 3.7, 4.7; df = 5; p < 0.02), whereas Gmax showed slight reductions (−26.8 ± 4.2%; t-test = −6.4; df = 5; P < 0.002; Fig. 4b). The large variability showed by O. faveolata indicates that the four replicates used in this analysis were insufficient to characterize its OA response. Non-significant changes in symbiont density were estimated for this species, although both Chla density and Ci decreased slightly (Fig. 2)./p>

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